種子休眠性是指種子在適合它生長的條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不能萌發的現象，是多數高等植物所共有的適應性性狀。作物馴化過程中由于更多考慮高產、優質、抗病蟲及耐受逆境性狀，同時保證在生產中種子具有一致的萌發特性，常常忽視了對種子適度休眠的保留，從而導致很多作物如水稻、小麥在生產上大面積遭遇嚴重的穗發芽問題，即種子成熟期遇潮濕氣候在收獲前出現穗上籽粒萌發的現象，造成了在收獲的最后時刻面臨近乎絕收的巨大經濟損失。在中國南方水稻栽培區，受收獲季節梅雨的影響，穗發芽會造成常規稻6%栽培面積的損失，而雜交稻的損失則高達栽培面積的20%。而在面包小麥中，每年由于穗發芽造成的損失高達10億美元。近年來，隨著全球氣候變暖，水稻、小麥等作物在成熟后期頻繁遭遇連陰天氣，穗發芽災害發生更為普遍。如我國長江中下游以及黃淮地區等冬小麥主產區在2013、2015及2016年均遭受嚴重的穗發芽災害。在2016和2020年，受臺風影響，江浙地區水稻、玉米等也爆發大面積穗發芽，造成嚴重減產。此外，在作物制種后期同樣會遭遇頻繁的連陰雨天氣，引起穗發芽對制種產業造成難以估量的損失，其影響往往延伸到下季播種。因此，找到水稻、小麥等控制種子休眠的關鍵基因，闡明種子休眠調控的分子生理機制，挖掘其優良等位變異，對解決水稻等作物穗發芽災害至關重要。
然而，種子休眠性是一個極其復雜的農藝性狀，受到大量數量性狀位點的調控，并受到多種環境因素的顯著影響。導致種子休眠性關鍵調控基因的克隆較為困難，生產上缺乏實用的主要基因資源。針對這一現狀，西南大學生物技術中心徐凡老師與中國科學院遺傳與發育生物學研究所儲成才研究員團隊合作通過構建可穩定檢測到休眠控制位點區域的高密度染色體單片段代換系群體，成功從強休眠水稻品種Kasalath中克隆到一個控制水稻種子休眠的關鍵基因SD6，并證實了SD6負調控水稻種子休眠性。通過篩選SD6互作蛋白，發現了另一水稻轉錄因子ICE2，且ICE2正調控水稻種子休眠性。
通過分子生物學、遺傳學及生物化學等實驗，揭示了SD6和ICE2均直接靶向脫落酸（ABA）8′-羥化酶基因ABA8ox3啟動子上，兩者分別識別啟動子上的G-box基序或E-box基序從而實現對同一靶基因的反向調控。另一方面，SD6和ICE2通過拮抗調控另一個轉錄因子OsbHLH048間接地調控了ABA的關鍵合成調控基因即9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因NCED2。這些發現揭示了一個新的激素平衡調控范式，即拮抗的轉錄因子對可通過直接地調控ABA的代謝，并間接地調控ABA的合成，從而實現ABA含量的及時高效調控，以切換種子的休眠與萌發。
種子休眠性既受遺傳調控，也可通過種子所處環境來調節。溫度是影響種子休眠和萌發最主要的環境因子。溫暖環境通常能加速解除種子休眠，促進種子萌發，而低溫則使種子維持休眠狀態。通過這種感知外界環境的能力，可以讓種子度過不利環境條件，如冬季低溫等。徐凡及合作者發現SD6-ICE2分子模塊具備感知周邊環境溫度調控種子休眠性的特征：在常溫條件下， SD6基因維持高水平表達，發揮其功能，而ICE2基因表達則受到明顯抑制，從而促進種子萌發；在低溫條件下，SD6基因表達則受到明顯抑制，ICE2基因表達量上調，從而使種子維持在休眠狀態。這一結果表明SD6-ICE2通過感知外界環境溫度變化此消彼長，動態控制種子中的ABA含量，從而調控種子休眠強度以適應自然氣候更替。這同樣解釋了種子休眠性是如何作為一種適應性策略來避免不適宜的條件。
含有SD6強休眠等位的近等基因系在大田表現出優異的穗發芽抗性，暗示該自然變異位點可用于優質水稻主栽品種的休眠性常規育種改良。同時，通過基因編輯技術對多個水稻易穗發芽主栽品種的SD6基因進行改良，證實在不同水稻品種背景下改良的材料在收獲期遭遇連綿陰雨天氣的情況下，其穗發芽情況顯著改善。有意思的是，中國科學院遺傳與發育生物學研究所高彩霞團隊對小麥品種科農199的TaSD6基因進行改良，也可以大幅提高小麥穗發芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麥中控制種子休眠性的功能是保守的，即SD6在水稻和小麥穗發芽抗性育種改良中均具有重要應用價值。
該項研究成果于2022年12月5日在線發表于Nature Genetics上。我校生物技術中心徐凡老師（排名第一）、程曦（排名第四）等四位科研人員為該論文共同第一作者。Xu, F.#, Tang, J.#, Wang, S.#, Cheng, X.#, Wang, H., Ou, S., Gao, S., Li B., Qian, Y., Gao, C.*, and Chu, C.* （2022）。 Antagonistic control of rice seed dormancy by two bHLH transcription factors. Nature Genetics. doi: 10.1038/s41588-022-01240-7.
來源：西南大學
2022年12月20日
